只有對結構或者本能的細微變異的累積,自然選擇纔會起作用,不過每個變異都對個體在其生存條件下有用處。由此可以提出疑問:所有變異了的建築本能經過長久而級進的持續時期後,都向着如今這樣的完備狀態發展了,而這些給它們的祖先帶來過什麼好處呢?我認爲,回答這個問題十分容易:如蜜蜂或者黃蜂的蜂房一樣築造起來的蜂房,不但堅固,而且節約了許多勞力、空間和建築蜂房所用的材料。大家知道,只有採集了豐裕的花蜜,才能製造出蠟,爲此蜜蜂要付出辛勤的勞動,特蓋特邁耶先生對我說,實驗已證實,蜜蜂需要損耗掉十二至十五磅幹糖才能分泌出一磅蠟,因此在同一蜂箱裡的蜜蜂就必須採集且消耗許多的液狀花蜜,才能分泌出建築蜂窠所需要的蠟。另外,不少蜂在分泌時期,必定有好多天不能做其他的事。而如果沒有大量的蜂蜜儲藏起來,大多數的蜂就沒法熬過冬天;而且我們知道,衆多的蜂能夠維持在很大程度上決定了蜂羣的安全。所以,節約了蠟,也便節省出了大量的蜂蜜,並且還縮短了蜂蜜採集的時間,這肯定是所有蜂族取得成功的重要原因。
固然一個物種的敵人或寄生物的數目,又或者其他非常特別的原因,也決定了它成功與否,然而這些都與蜜蜂能採到多少蜜沒有一點關係。不過,我們假設採集蜜量的能力可以決定,而且或許曾經往往決定了一種類似於英國土蜂的蜂類能不能在每一個地方大量生存;而且讓我們接着假設,蜂羣只有儲藏蜂蜜才能度過冬天;在這種情況下,若是它的本能有細微的變異,使它將蠟房建造得挨近一些,稍稍彼此相切,自然將會對我們所設想的這種土蜂有利,因爲一面公共的壁即便只連着兩個蜂房,也可以省下一些勞力與蠟。
所以,倘若它們可以將蜂房建造得越發整齊,越發靠近,並且像墨西哥蜂的蜂房那般聚攏起來,這對這種土蜂就更加有好處了;因爲這樣,每個蜂房的大多數境壁就可以用作相鄰蜂房的壁,從而就能省下大量的勞力與蠟。此外,一樣的道理,若墨西哥蜂可以把蜂房建得比如今的蜂房更加靠近些,並且力爭在每一方面都更加規範,這對它是有好處的;因爲,正如我們所見到的,蜂房的球形面就可能全部不見,都變成平面了;而墨西哥蜂所建的蜂窠興許就會達到蜜蜂窠那樣完美的程度了。當建造超過了這種完美的時期,自然選擇就不再發揮作用;因爲在節省勞力和蠟方面,蜜蜂的蜂窠是我們瞭解的物種中十分完善的。
所以,如我所確信的,這所有已知本能裡最爲奇異的本能——蜜蜂的本能,能夠用下面的原理來解釋:自然選擇曾經運用相對簡單本能的大量、接連發生的細微變異;自然選擇曾經緩慢地、一步步完善地引領蜂在雙層上鑿掘出相互有一定距離的、同樣大小的球形體,而且沿着交切面鑿掘成蠟壁;誠然,蜂不會懂得它們自己在鑿掘球形體,相互間保持着合適的距離,就像它們不清楚六面柱體的角以及底部的菱形板的角有多少度一樣;自然選擇過程的推動力在於築造強度適宜、容積與形狀適當的蜂房,以便盛納幼蟲,最大限度地節省勞力和蠟來完成蜂房;若一蜂羣能夠用最少的勞力以及耗費最少的蜜來分泌蠟,造出最好的蜂房,那麼它們就會取得最大的成功,而且還可以將這種新習得的節省本能傳送給新的蜂羣,這些新蜂羣將會在它們那一代的生存鬥爭中大大增加獲得最大成功的概率。
反對將自然選擇學說應用於本能上的看法:中性和不育昆蟲
曾經有人不同意上述本能起源的看法,他們說,“結構的與本能的變異一定是一起出現的,並且是相互緊密協調的,因爲倘若只有一方面發生了變異,而另一方面卻保持不變,這種變異會導致死亡的”。這種異議的說服力完全建立在本能與結構是突然變異的假設上面。上一章提到的大荏雀能夠拿來作例子:這種鳥經常在樹梢上用爪子夾住紫杉類的種子,用嘴巴去啄,直到啄出它的仁來。如此,鳥的嘴巴的這種越來越適合於啄破這種種子的所有細微變異,在自然選擇中保留了下來,一直到類似極其適合於這種目的的五十雀的那樣的嘴巴的形成,此外,習性或強迫、或嗜好的自主變異也導致這種鳥逐漸成爲吃種子的鳥,對此解釋,毫無困難。在上述例子中,假設先有習性或者嗜好的徐緩改變,而後經由自然選擇,喙才緩慢地發生變化,這種變化與嗜好或者習性的變化是一樣的。
然而假設荏雀的腳,因爲與嘴巴有關,或者因爲別的未知的原因,產生了變異並且逐漸變大;腳的增大,也可能導致這種鳥的攀爬能力增強,最後它的攀爬能力和力氣變得和五十雀的一樣傑出。之所以出現這種情況,是假設結構的逐步改變導致本能的習性產生了變化。另舉一例:生活在東方諸島的雨燕全部以濃稠的唾液來築巢,這麼奇妙的本能,其他的很難比得上了。有的鳥拿泥土築巢,能夠斷定在泥土裡摻和着唾液;北美洲有一種雨燕(像我所見到的)拿沾上唾沫的小枝來築巢,甚或沾上唾沫的小枝的屑片也被用來築巢。這樣,分泌唾液越來越多的雨燕個體通過自然選擇後,最終就會產生一個物種,這個物種具有忽略別的材料而只用濃稠的唾液來建巢的本能,這也不是不可能的。別的情形也是這樣,不過一定要承認,在衆多事例中,我們不能推斷出到底是本能抑或是結構最先進行了變異。
顯然還可用衆多難於解釋的本能來否認自然選擇學說——比如有的本能,我們不瞭解它是起源於什麼;有的本能,我們不清楚它存在着中間級進;有的本能極其次要,使得自然選擇對它起不了什麼作用;有的本能在自然系統相差很多的動物裡竟然差不多一樣,我們不得不承認這些本能是由自然選擇單獨取得的,而非同一祖先的遺傳得來的。在這裡,我不準備對上述例子都加以詳解,然而我必須對一個特殊的難點進行必要的探討,這個難點,起先我認爲沒法解釋,而且事實上對於我的所有學說而言是至關重要的。我所說的就是昆蟲世界裡的中性的也就是不育的雌蟲;由於這些中性蟲在本能與結構方面往往與雄蟲和能育的雌蟲存在極大的差別,並且因爲不育,它們沒法繁衍後代。
這個問題很值得認真地加以探討,而我在此處只列舉不育的工蟻這樣一個例子。工蟻如何變成不育的個體的,這是一個難點;不過與結構上的任意別種明顯變異相比,也沒有那麼難解釋;因爲能夠說明,有的昆蟲和別的節足動物在自然狀態下偶然也能變成不育的;若這種昆蟲是社會性的,並且若是每年產下一定數目可以工作卻不能繁殖的個體對此羣體有好處的話,那麼我覺得很容易理解這是因爲自然選擇的作用。而我只能略去這種初級的難點不加以討論。最大的難點是工蟻與雄蟻以及能育的雌蟻在結構上存在着很大的差別。
例如工蟻長有形狀不一樣的胸部,沒有翅膀,有的缺少眼睛,而且具備不同的本能。僅從本能上來說,蜜蜂能夠很好地印證工蜂和完全的雌蜂兩者存在驚人的差別,假如工蟻或者別的中性蟲本來是一種正常的動物,那麼我就能斷定,它的所有性狀都是經由自然選擇逐漸取得的;也就是說,因爲生下來的各個個體都存在細微的有利變異,而這些變異又都遺留給了它們的後繼者;並且這些後繼者又出現變異,又被選擇,如此不停地持續下去。然而工蟻與雙親之間存在着極大的差別,它是絕對不育的,因此它肯定不能把各代所取得的結構或者本能方面的變異遺傳給後繼者。這樣便產生了疑問:這樣的話,符合自然選擇學說嗎?
首先請記住,在家養生物與處於自然狀態下的生物中,被遺傳的結構之所以出現不一樣的情況是和一定年齡或者性別有關係的,在這點上我們可以舉出很多例子。這些差別不僅和某一性有關,並且和生殖系統活動的那一很短的時期有關,比如,雄馬哈魚的彎曲的顎,衆多雄鳥的求婚羽,都屬於這種情況。經過人工去勢後的公牛,品種不同的角長可能會呈現出細微的差別,有的品種的去勢公牛,相比於相同品種的公牝雙方的角長,比另外一些品種的去勢公牛要長。所以,我覺得昆蟲社會中的有的成員的任一性狀變得和其不育狀態有關,是沒有多大疑問的;難點在於弄清這一結構上的有關變異是如何通過自然選擇作用逐漸積累起來的。
這個難點看起來似乎是很難解釋的,然而只要記着選擇作用對於個體和全族均適用,並且能夠從中獲得想要的結果,那麼這個難點就將變小,甚至消失。肉與脂肪交織成大理石紋樣子的牛被不斷地屠宰是由於養牛者喜歡這種特徵。然而養牛者並不爲此而驚慌,因爲他們自信能繼續養育同樣的牛,而且取得了成功。這種自信是應該的,只要我們認真觀察角最長的去勢公牛是由怎樣的公牛和牝牛**產生的,或許就能獲得常常產生特殊長角的去勢公牛的某個品種,儘管沒有一隻去勢的牛曾經繁衍過後代。